Paulovkin András a 2012-es év közgyűlésen lett hivatalosan tagja a társaságunknak. A pályázaton is részt vett, (pályázati anyagairól egy készülő bejegyzésben lehet majd információhoz jutni). Szombaton pedig előadást is tartott. Aki esetleg nem vett részt a rendezvényen, ebben a bejegyzésben ízelítőt kaphat az előadásából. Nyilván egy élő előadást nem pótol egy blog bejegyzés, ezért ha teheted kedves olvasó, legközelebb gyere el te is nyilvános előadóülésünkre!

 AZ IVARI KANNIBALIZMUS SZEREPE ÉS JELENTŐSÉGE A FOGÓLÁBÚAKNÁL
Előadásvázlat

Tisztelettel köszöntök Mindenkit! A nevem Paulovkin András. A szabadidőm egy részében fogólábúak terráriumi tartásával foglakozom. Ez egy rendkívül hálás elfoglaltság több okból is. Egyrészt olyan megfigyelésekre ad lehetőséget, ami a szabad természetben csak ritkán adatik meg az embernek például a távolság miatt (trópusi fajok esetében) vagy az időtényező (pl. évszakos sajátságok és az ezzel összefüggő egyedfejlődés) miatt. Másrészt a terráriumi gondozás során nagyobb mennyiségű egyed megfigyelésére és tudatos manipulálására van lehetőség, ami azért fontos, mert így kisebb a valószínűsége az esetlegességből fakadó tévedéseknek. Az ilyen jellegű vizsgálatok a terepen végzett megfigyelésekkel már elégséges adatot szolgálhatnak egy-egy jelenség tisztázásához.

A fogólábúaknak számos érdekes tulajdonsága van, például az érzékelésükkel, a predáció folyamatával, vagy éppen a viselkedésükkel kapcsolatban. A mai alkalommal a fogólábúak szexuális viselkedését szeretném bemutatni illetve egy ezzel kapcsolatos több évszázados hiedelmet szeretnék felülvizsgálni.

A fogólábúak szexuális viselkedésének számos aspektusa van, úgymint a szexuális érés, a nőstények feromon-kiválasztása illetve a feromonok hímekre gyakorolt élettani hatásai, az udvarlás, a tényleges párzás, az ootheca (kokon) vagy petecsomó előállítása, és az előadás témáját adó ivari kannibalizmus.

Az ivari vagy szexuális kannibalizmus az ízeltlábúak több csoportjánál is megfigyelhető. A jelenség lényege, hogy a nőstény a párzás előtt illetve a párzás során elfogyasztja a párzótársát, oly módon, hogy a spermatranszfert ez nem akadályozza meg. Azt az esetet nem tekintjük ivari kannibalizmusnak, amikor a párosodni kívánó hímet spermaátadás nélkül fogyasztja el a nőstény (ez szimpla kannibalizmus).

Annak ellenére, hogy a szexuális kannibalizmus az ízeltlábúak körében nem ritka jelenség, két csoport esetében számos, mára már túlzónak tűnő elképzelést ihletett az évszázadok során. Míg az „özvegyek” elnevezése rendkívül beszédes módon jelzi a csáprágósok eme csoportjánál (Latrodectus) a szexuális kannibalizmust, addig a fogólábúak esetében egy másik hangsúlyos tulajdonság, az első pár láb, a fogóláb alapján történt a névválasztás, noha ennél a csoportnál szintén gyakori jelenség az ivari kannibalizmus. A névválasztás azonban semmit sem árul el ennek a jelenségnek a tényleges szerepéről, fontosságáról egyik csoportnál sem.

A korábbi elképzelések olyan mély gyökeret vertek a közgondolkodásban, hogy még az 1900-as évek elején is jelent meg tanulmány, amelyben a kannibalizmust, illetve a fogólábúak esetében ennek egy speciális megnyilvánulási formáját, a hím lefejezését a sikeres párzás előfeltételének tartják. A legújabb kutatások eredményei azonban azt mutatják, hogy a szexuális kannibalizmus szerepét mindkét csoportnál jelentősen félreértették.

Tapasztalati tény, hogy a garat alatti idegdúc eltávolítása fokozza a hím párzási aktivitását. Az is tény, hogy a párzás tökéletesen végbemegy akkor is, ha eközben a hímet a nőstény elfogyasztja. A folyamat könnyebben érthető, ha tudjuk, hogy a fogólábúak ivarszerveinek közvetlen beidegzését a 4. abdominális ganglion látja el, tehát amíg ez épp, addig a hím gond nélkül képes párosodni a nősténnyel a magasabb idegrendszeri központok elvesztése ellenére. Mindezek az ismeretek egy divatos „evolúciós” elképzeléssel párosulva a szexuális kannibalizmus determinisztikus jellegét hangsúlyozzák. A magyarázat szerint a hímek a kannibalizmus által reproduktív haszonra tesznek szert olyan módon, hogy a testük tápanyagokkal látja el a nőstényt a petetermeléshez. Azonban a további megfigyelések kétségessé teszik egyrészt a hímek aktív részvételét ebben a folyamatban, másrészt azt a közkeletű elképzelést, hogy a hímek elfogyasztása a sikeres párzás szükségszerű prekurzora.

Számos sikeres párzás írtak le már eddig is, amelyben a hím épp maradt. Továbbá a hímek jelentős része nagyon lassan, fajonként eltérő módon közelíti meg a párosodásra kész nőstényt ("udvarol"). A hímek szuiciditása ("öngyilkossági hajlama") ellen szóló további érv, hogy a legtöbb hím igyekszik a nőstényt hátulról, a lehető biztonságosabb irányból megközelíteni és a megfelelő párzási pozíció szintén arra ad lehetőséget, hogy a hím a párzás végén épségben távozhasson.

Mi tehát az igazság? A hímek aktívan hozzájárulnak önmaguk elfogyasztásához (azaz szuicidek) vagy ellenkezőleg, konfliktus van a nőstények és a hímek érdekei között?

A jelenség tisztázásához két megközelítés is kínálkozik. Először is meg kell vizsgálni, hogy az ivari kannibalizmus mekkora előnyt jelent a hímek fitneszére nézve. Azaz meg kell vizsgálni, hogy a kannibalizmus várható haszna ellensúlyozza-e annak költségeit, tehát a jövőbeni párzási lehetőségek elvesztését. Második megközelítésként azt kell megvizsgálni, hogy a szexuális kannibalizmus milyen mértékű hátrányt jelent(het) a hímek fitneszére nézve. Például előfordulhat, hogy az elfogyasztott hím teste másik hím által megtermékenyített petéket fog táplálni.

A szexuális kannibalizmus hímek fitneszére kifejtett hatása tehát nem egyértelmű. További adatok segíthetnek azonban ennek tisztázásában. Fontos lenne tudnunk, hogy milyen gyakorisággal fordul elő ivari kannibalizmus a természetben, valamint azt, hogy milyen hatása van ennek a nőstények reproduktív teljesítményére (hiszen a tapasztalat azt mutatja, hogy vannak faji különbségek ebben is). További adatokra volna szükség arra vonatkozóan is, hogy egy hím átlagosan hány nősténnyel találkozhat az adott populációban. Mindezek az ismeretek hozzásegíthetnek egy átfogó modell létrehozásához.

A vizsgálatok során azzal az alapfeltevéssel élünk, hogy mivel a kannibalizmus kizárja a hímek jövőbeni párzási lehetőségét, párzási viselkedésük tükrözi a nőstényekkel történő találkozásaik várható számát. Erre vonatkozóan 1998-ban el is végeztek egy vizsgálatot, amelyben Maxwell arra a következtetésre jutott, hogy amennyiben a találkozások száma (statisztikai átlaga) egy vagy kevesebb, akkor a hímek nagyobb valószínűséggel lesznek szuicidek. Ez érthető, hiszen ilyen módon tudják maximalizálni a kannibalizmusból származó hasznot. Viszont ha a találkozások statisztikai átlaga nagyobb mint egy, akkor a hímek csökkenteni igyekeznek a kannibalizmus előfordulását azért, hogy újból párosodhassanak.

Az ivari dimorfizmus mértéke szintén befolyásolhatja a szexuális kannibalizmus gyakoriságát. A fogólábúaknál minden faj esetében jelentős eltérés mutatkozik a hímek és a nőstények testméretében illetve felépítésében. Bizonyos fajok esetében ez olyan nagy mértékű, hogy a hím és nőstény egyedeket elsőre különböző fajokba sorolták. A kannibalizmus szempontjából kiemelt jelentőségű, hogy a nőstények minden faj esetében, egy adott populáción belül nagyobbak, nehezebbek és erősebbek, mint a hímek. Az összehasonlításnál az azonos populációba tartozást azért szükséges kihangsúlyozni, mert egy adott faj jellemző testhossza populációról populációra változhat. Például egy Mantis religiosa populáció hím egyedei nagyobbak is lehetnek, mint egy másik M. religiosa populáció nőstény egyedei.

Amint azt már korábban említettem, a fogólábúaknál a tényleges párzást gyakran a hímek „udvarlása” előzi meg, ami jelzi a nőstény számára, hogy hím nem préda, hanem potenciális szexuális partner. Ez a folyamat több óráig is eltarthat, ami jelentős idő- és energiaráfordítást jelent a hím részéről. Nehezen képzelhető el mindez azzal a feltevéssel, hogy a hím aktívan hozzájárul önmaga elfogyasztásához. Ugyanakkor azt is látni kell, hogy még egy adott fajon belül sem egységes a hímek szexuális „stratégiája”, vannak ugyanis olyan hímek, amelyek egyáltalán nem udvarolnak. Egyes hím egyedek, amint elég közel tudtak kerülni a nőstényhez, egy hirtelen ugrással a nőstényre vetik magukat és igyekeznek a megfelelő párzási pozíciót felvenni.A legtöbb esetben azonban a hím a nőstény fogólábai között végzi. Azt is megfigyeltük, hogy a hím olyankor is képes a nősténnyel párosodni, amikor az még erre nem áll készen és esetleg vadul védekezik ellene. A hímeknek tehát van lehetőségük elősegíteni a túlélésüket a párzások során.  

Az első lehetőség, hogy biztonsági intézkedéseket tesznek. Például udvarolnak, vagy hirtelen a nőstény hátára ugranak. A lényeg, hogy a lehető legkisebb kockázattal járó pozícióba kerülhessenek. A hím egy másik választása talán kevésbé egyértelmű. A hímek egy része ugyanis egyszerűen elkerüli a kannibalisztikus(nak látszó) nőstényeket. Ez a stratégia azonban csak akkor lehet életképes, ha minimum két feltétel teljesül: először is, a hímnek több mint egy párzási lehetőséggel kell rendelkeznie, hiszen nem származik előnye abból, ha elutasítja az egyetlen párzási lehetőségét, amellyel találkozik. Másodszor a nőstényeknek különböznie kell abban, hogy más-más feltételek teljesülése esetén más-más hajlandóságot mutatnak  a kannibalizmusra, valamint a reproduktív teljesítményükben is. Mit jelent mindez?

Egy hímnek csak akkor származik előnye egy nőstény elutasításából, ha találkozhat kevésbé kannibalisztikus nősténnyel és/vagy több termékeny nősténnyel a jövőben! A legtöbb esetben egy nőstény kannibalisztikus hajlamát és reproduktív teljesítményét a tápláltsági állapota megfelelően indikálja. A jól táplált nőstények kisebb valószínűséggel fogyasztják el a hímet, mint a rosszul táplált nőstények. Ezzel egyező tapasztalat, hogy számos fajnál a tápláltsági állapot egyenesen arányos a reproduktív teljesítménnyel, például az ootheca tömegével vagy a peték számával.

A kannibalizmus kockázatát az is csökkenti, ha a hím a nőstényt már termékeny szakaszában igyekszik megközelíteni. Ugyanis a legtöbb fogólábúfaj egyedei az utolsó vedlést követő 14. nap környékén válnak ivaréretté. A karcsúbb és mozgékonyabb hímeket a párzásra kész nőstények feromonokkal igyekeznek magukhoz csalogatni. Pl. a dél-amerikai Acanthops falcata nőstényeinek feromon-kibocsátása az utolsó vedlést követő 8. napon kezdődik, és a legintenzívebb a hajnali órákban. Normális esetben ennél a fajnál ekkor kerül sor a párzásra.

A feromonoknak nagy szerepük van az ellentétes nemű egyedek egymásra találásában, ugyanis a szexuális partner felismerése látás alapján csak napközben működik. Erre vonatkozó adatok csak szemléltetésképpen: a Tenodera sinensis 30 centiméteres, a Stagmomantis limbata és az Iris oratoria 40 centiméteres, a Mantis religiosa akár 1 méteres távolságból is felismeri lehetséges partnerét. A kérdés persze az, hogy a nőstények is ugyanilyen mértékben felismerik-e a leendő szexuális partnerüket?

Ha a hím felvette a megfelelő párzási pozíciót, már biztonságban van! S-alakban meggörbíti potrohát, és  a párzószervét bevezeti a nőstény ivarnyílásába.  A hímivarsejtek kis csomagban (spermatofór) jutnak a nőstény ivarjáratába. Onnan a nőstény spermatékájába kerülnek; itt tárolja és táplálja őket az állat a peterakásig.  A nőstények képesek visszatartani a tárolt spermiumokat; így  a párosodott nőstények is rakhatnak terméketlen petéket. A párzás akár órákig is eltarthat; a Mantis religiosa esetében nem ritka a 20-22 órán át tartó párzás sem, noha a spermatofór felvételéhez és a spermiumok bejutásához a spermatékába 45-60 perc is elég. A hosszabb párzási időnek adaptív jelentősége lehet.  A hosszan párosodó hím a társát őrizve, a rivális hímeket távol tartva biztosítja az apaságát. Az apaság biztosítása ugyanis nem minden faj esetében egyértelmű! Számos nőstény több hímmel párosodik az élete során. Ilyenkor kérdéses, hogy a következő peterakás során melyik hím ivarsejtjei termékenyítik meg a nőstény lerakott petéit. Például Lawrence (1991) eredményei alapján tudjuk, hogy a Hierodula membranacea esetében az első, míg a H. patellifera esetében a  második párosodó hím  ivarsejtjei kerülnek  nagyobbrészt felhasználásra.

ÖSSZEFOGLALÁS ÉS VÉGKÖVETKEZTETÉS:

A kannibalizmus ára a későbbi párzási lehetőségek elvesztése, ami szelekciós nyomást gyakorolhat a hímek azon viselkedésére, amellyel csökkentik a kannibalizmussal járó találkozások valószínűségét. A hímek kockázatcsökkentő viselkedésének két típusa van: azok a taktikák, amelyeket a nőstények megjelenésekor használnak, tekintet nélkül a nőstény fenotípusára, illetve a reakció a nőstény fenotípusára: a hím nem-kannibalisztikus nőstényt választ. A hímek természetes párzási helyzete és az a szokása, hogy a nőstényeket inkább hátulról közelítik meg, azt jelzi, hogy igyekeznek növelni a nőstényekkel való találkozásaik túlélésének valószínűségét. Téves tehát az a feltételezés, hogy a hímek minden esetben szuicidek, illetve hogy az ivari kannibalizmus mindig növeli a hímek reproduktív sikerét! A párzásnak nem előfeltétele a hímek elfogyasztása, sőt! Az esetek döntő többségében a hímeknek lehetőségük van több nősténnyel is párosodni. A szexuális kannibalizmus gyakorisága fajonként eltérő. Legfontosabb szerepe az adott populáció leginkább rátermett hímjeinek szelekciója lehet.

Paulovkin András ismeretterjesztő és pedagógiai tevékenységével kapcsolatos videói: